Sprossachse

Sprossachsen kommen in unterschiedlicher Form vor. Sie können als krautige Stengel, verdickte und oftmals auch verholzte Stämme oder als Seitenzweige ausgebildet vorliegen. Die Eigenschaft, die jedoch jede dieser Formen aufweist, ist der Besitz von Blättern. Hierbei handelt es sich nicht ausschließlich um ausgebildete Laubblätter. Viele Sprossachsen weisen auch unauffällige oder schuppenförmige Blätter auf.
Nach dem Laubfall bleiben sogenannte Blattnarben zurück. Nur bei sehr alten Stämmen von Holzgewächsen sind diese nicht mehr erkennbar.
In den meisten Fällen wachsen die Sprossachsen aufrecht (orthotrop) und ihre Beblätterung weist eine radiäre Symmetrie auf. Lediglich die bodenbedeckenden Pflanzen bilden eine Ausnahme. Bei diesen wachsen die Sprossachsen horizontal (plagiotrop) und die Beblätterung ist dorsiventral symmetrisch.
Bezüglich Gestalt, Bau und Lebensdauer wird unter den Sprossachsen unterschieden.

Kräuter: Ihre Lebensdauer beträgt ein bis zwei Jahre und es tritt meist keine Verholzung auf.
Stauden: Trotz mehrjähriger Lebensdauer kommt es auch bei Stauden nicht zur Verholzung. Die oberirdischen Teile sterben am Ende der Vegetationsperiode ab und überwintern mithilfe von unterirdischen Organen (Geophyten) oder nah an der Erdoberfläche befindlichen Sprossen mit oberirdischen Erneuerungsknospen (Hemikryptophyten).
Bäume: Bäume sind Holzgewächse mit hoher Lebensdauer. Ihre Spitze wird - zumindest in der Jugend - gefördert, während die Seitenzweige - falls vorhanden - bald absterben. Somit entsteht ein Stamm, der nach ein paar Jahren durch starke Verzweigung der vorhandenen Seitenzweige eine Krone erhält.
Sträucher: Sie haben ebenfalls eine recht hohe Lebensdauer. Die geförderten basalen Knospen der Staude treiben bald aus und übergipfeln die ursprüngliche Hauptachse.

Die mehrjährigen und höheren Pflanzen sind offene Systeme. Ihre Meristeme können - von Ruheperioden abgesehen - die Teilungsfähigkeit über einen langen Zeitraum beibehalten. Somit sind sie bezüglich ihres Wachstums potentiell unbegrenzt. Durch ihr ständiges Längen- und Dickenwachstum vergrößern sie sich nicht nur, sondern erfahren auch eine grundlegende Veränderung ihrer Gestalt. Auch die Unterschiede bezüglich der Verzweigung tragen zur äußeren Vielgestaltigkeit bei. Das Grundorgan der Sprossachse kann durch Anpassung an Umweltbedingungen so grundlegende morphologische Änderungen erfahren, dass sein ursprünglicher Charakter nicht mehr erkennbar ist (Metamorphosen).

Gewebedifferenzierung und primärer Bau

Die vom Scheitelmeristem der Sprossachse proximal abgegliederten Zellen können sich unterschiedlich entwickeln. Es kommt entweder zu weiteren Zellteilungen oder zu einer Streckung derer. Erstere werden zu sogenannten parenchymatischen Zellen des Grund- oder Abschlussgewebes, letztere zu Leitungs- und Festigungselementen. Diese Differenzierung unterliegt einem einheitlichen Plan, der zu einer bestimmten Zell- und Gewebeanordnung in der Sprossachse führt. Nach Ende dieser Entwicklung liegt die Sprossachse in ihrem primären Bau vor.

Das Scheitelmeristem ist vom embryonalen Zustand an teilungsfähig und verliert diese Eigenschaft nicht mehr. Seine Ausdehnung in Richtung der Längsachse beträgt weniger als einen Millimeter. Es geht ohne ersichtliche Grenze in die Determinationszone über. Hier erfolgt - entsprechend der Zugehörigkeit der Zellen zu Tunica oder Corpus - die Gliederung in einen peripheren Mantel aus künftigem Abschluss- und Rindengewebe (Urrinde) und einen zentralen Strang künftigen Markgewebes (Urmark). Dazwischen bleibt bei Dikotylen ein schmaler Zylinder von Zellen erhalten, die ihre Teilungsfähigkeit behalten und somit ein Restmeristem darstellen. Dieser Meristemzylinder wird aufgrund der Form seines Querschnitts als Meristemring bezeichnet. Aus ihm entsteht unter Umständen später das Kambium.
An die ca. 0,02-0,08 mm lange Determinationszone schließt sich die Zone der Differenzierung an. Hier gleichen die Zellen des Marks und eines Teiles der Rinde parenchymatischen Dauerzellen. Aus der äußeren Tunicaschicht entsteht das Abschlussgewebe, die Epidermis. Mit der Blattentwicklung aus den seitlichen Blattanlagen kommt es zur Ausbildung von Leitungselementen im Meristemzylinder, dessen Zellen sich strecken und somit prosenchymatischen Charakter annehmen. Auf diese Weise entstehen Prokambiumstränge, von denen Abzweigungen in die Blattanlagen eintreten. Sie differenzieren sich zu Leitbündeln, indem sich auf der Innenseite wasserleitende Elemente (das Protoxylem) und auf der Außenseite Siebröhren und Geleitzellen (das Protophloem) bilden. Die Xylemprimanen sind Ring- oder Schraubengefäße, die nur kurze Zeit in Funktion sind. Im restlichen Wachstumsverlauf werden sie zusammengedrückt oder zerrissen. Dies gilt auch für die Phloemprimanen. Ihre Funktionen werden anschließend von Elementen des Metaxylems, bzw. Metaphloems übernommen.

Bau des Leitsystems

Als Leitsystem wird das Gebilde von Leitungsbahnen bezeichnet, das dem Wasser- und Stofftransport bei den Kormophyten dient. Im Gegensatz zur Wurzel, deren radiales Leitsystem sehr komplex ist, ist das Leitsystem der Sprossachse in einzelne Stänge, die Leitbündel, gegliedert. Diese bestehen aus zwei Komplexen, dem Xylem und dem Phloem und sind somit heterogene Gewebe (Gewebesysteme). Die Komplexe unterscheiden sich in ihrer Funktion. Im Xylem sind die Elemente zur Wasserleitung zusammengefasst, d.h. Gefäße (Tracheen) und Tracheiden. Das Phloem beinhaltet die Siebröhren und - bei den Angiospermen - die Geleitzellen. Beide können von parenchymatischen Zellen begleitet sein, als Xylem- und Phloemparenchym bezeichnet. Im Gegensatz zum Metaphloem sind im Metaxylem oftmals auch Fasern vorzufinden. Die Anordnung dieser Elemente sind von Fall zu Fall verschieden, so dass in mehrere Typen von Leitsystemen unterschieden wird.
Bei den konzentrischen Leitbündeln mit Außenxylem - typisch für die Sprosse und Erdsprosse einiger Monokotylen - umringt das Xylem einen Phloemkern. Bei den konzentrischen Leitbündeln mit Innenxylem, die bei den meisten Farnen vorkommen, ist die Anordnung umgekehrt. Die kollateralen Leitbündel kommen vorwiegend bei den Gymnospermen und den Angiospermen vor. Hier liegen Xylem und Phloem einander gegenüber - das Xylem innen und das Phloem außen. Es wird zwischen geschlossenen und offenen kollateralen Leitbündeln unterschieden. In den geschlossenen, die bei vielen Monokotylen vorkommen, grenzen Xylem und Phloem direkt aneinander. In den offenen Leitbündeln der Gymnospermen und Angiospermen sind sie dagegen durch das Kambium getrennt. Die bikollateralen Leitbündel - vorkommend bei einzelnen Familien der Dikotylen - stellen eine Besonderheit dar. Hier wird das Xylem auch auf der Innenseite von einem Phloemstrang begleitet. Die Wurzeln verfügen über ein radiales Leitsystem, das nicht in Bündel eingeteilt ist. Das Xylem ist in Leisten strahlenförmig vom Zentrum aus zur Peripherie angeordnet. Das Phloem befindet sich - durch schmale Parenchymstreifen vom Xylem getrennt - zwischen den Strahlen.
Die Leitbündel können von einer Scheide umgeben sein. Diese kann aus parenchymatischen Zellen, Festigungselementen oder einer Endodermis bestehen. Bei kollateralen Bündeln befinden sich an den Berührpunkten von Xylem und Phloem Durchlassstreifen aus unverdickten Zellen, die einen Stickstoffaustausch mit dem umliegenden Gewebe ermöglichen.

Primärer Bau

Die endgültige Fertigstellung der Leitbündel und des sonstiges Gewebes der Sprossachse hängt mit dem Hauptstreckungs-, sowie dem primären Dickenwachstum (Erstarkungswachstum) zusammen. Nach deren Abschluss ist die Sprossachse fertig differenziert.
Die Leitbündel verlaufen längs entlang der Achse, sind aber teilweise - z.B. am Bündelrohr (Eustele) - netzartig untereinander verbunden. An den Blattansatzstellen ragen die Blattspurstränge der sprosseigenen Bündel in die Blätter hinein, was als Blattspur bezeichnet wird. Bei den Gymnospermen und den dikotylen Angiospermen ordnen sich die offenen kollateralen Bündel auf einem Zylinermantel an. So kommt es zu dem Eindruck der ringförmigen Anordnung. Sie werden durch parenchymatische Gewebestreifen voneinander getrennt. Diese werden Parenchymstrahlen genannt und dienen als Verbindung zwischen Mark und Rinde. Bei vielen krautigen Pflanzen und manchen Lianen sind diese Streifen verhältnismäßig breit. Bei den meisten Holzgewächsen liegen die Prokambiumstränge so dicht beieinander, dass von Beginn an ein geschlossener Leitbündelzylinder vorliegt, der nur sehr schmale Parenchymstrahlen zulässt. Der Leitbündelzylinder umschließt das Mark. Dieses besteht aus farblosen Zellen, die der Stoffspeicherung dienen. Es kommt recht häufig zu Markhöhlen, die durch das Zerreißen oder Auseinanderweichen der Zellen entstehen.
Außerhalb des Leitbündelzylinders befindet sich die Rinde. Ihre Zellen enthalten meist Chloroplasten. Mit Ausnahme der Blattspurstränge, die die Rinde durchbricht, ist diese frei von leitenden Elementen. Ihre innerste Schicht liegt häufig als Stärkescheide und selten als Endodermis ausgebildet vor. Die Zellen der Stärkescheide enhalten Amyloplasten. Diese dienen ebenfalls der Graviperzeption. Auf der Außenseite ist das Rindengewebe von der Epidermis bedeckt, die Spaltöffnungen besitzt.
Zeitgleich mit den Leitbündeln werden auf die primären Festigungselemente fertiggestellt. Diese können die Leitbündel als sklerenchymatische Scheiden begleiten. Anderenfalls ist der Leitbündelzylinder von einem geschlossenen Hohlzylinder aus Sklerenchymfasern umgeben. Zusätzlich dazu können noch weitere kollenchymatische oder sklerenchymatische Festigungselemente gebildet werden. Sie können entweder ebenfalls in Hohlzylinerform vorliegen oder in Form von längs verlaufenden Strängen oder Leisten im peripheren Bereuch des Rindengewebes.

Sekundäres Dickenwachstum

Die im Verlauf der bisherigen Wachstumsphasen fertiggestellten primären Gewebe sind meist darauf abgestimmt, die sich während einer Vegetationsperiode entwickelnde Sprossachse mit Wassser und Mineralsalzen zu versorgen. Des weiteren soll es der Sprossachse genügend Festigkeit verleihen. Da sich die Sprossachsen durch weiteres Wachstum - das sekundäre Dickenwachstum - jedoch oftmals noch weiter vergrößern, sind zusätzliche Leitungs- und Festigungselemente nötig. Dies gilt hauptsächlich für Bäume und Sträucher, jedoch auch für manche Kräuter.
Das sekundäre Dickenwachstum erfolgt mittels eines meristematischen Gewebes, dem Kambium. Das Kambium wird als Restmeristem bezeichnet, wenn es direkt aus dem Meristemzylinder des Sprossscheitels als geschlossener Kambiumzylinder hervorgeht. Anderenfalls ist nur der in den offenen kollateralen Leitbündeln liegende Teil - das fasciculäre Kambium - ein Restmeristem. Der interfasciculäre Teil, der zwischen den Leitbündeln liegt, wird von den Zellen des Parenchymstrahlgewebes gebildet, die ihre Teilungsfähigkeit wiedererlangen. Somit ist dieser Teil ein sekundäres Meristem.
Ohne Beachtung der Entstehungsweise liegt schließlich ein geschlossener Kambiumzylinder vor. Die Kambiumzellen unterscheiden sich allerdings unter anderem durch den Besitz einer großen Zellsaftvakuole von den typischen meristematischen Zellen. Typischerweise haben sie eine langezogene Form, da die Enden spitz zulaufen. Sie werden auch als fusiforme Zellen bezeichnet. Im Bereich der Parenchymstrahlen wird das Muster unterbrochen. Hier kommt es zu einer Querteilung der fusiformen Zellen, wodurch idodiametrische Strahleninitialen entstehen. Die Kambiumzellen teilen sich durch tangential eingezogene Wände. Die neugebildeten Zellen werden nach innen oder außen abgeschoben. Diese können sich erneut teilen und wandeln sich schließlich in Elemente des sekundären Xylems, bzw. Phloems um. Es bleibt aber stets eine zusammenhängende Schicht von Initialzellen erhalten. Die Kamben der höher entwickelten Angiospermen sind meist etagiert, d.h. die langgestreckten, fusiformen Initialen stehen in horizontalen Reihen. Die Kambien der Gymnospermen und der ursprünglichen Angiospermen hingegen lassen keine Etagierung erkennen. Die ständige Vermehrung der Zellen führt zu einer kontinuierlichen Umfangsrweiterung der Sprossachse, der das Kambium durch tangentiales Wachstum - Dilatation - folgen muss. Hierbei werden ab und zu auch radiale Zellwände der Kambiumzellen eingezogen.
Das vom Kambium nach innen erzeugte Gewebe wird - unabhängig vom Grad der Verholzung - als Holz bezeichnet.
Das nach außen erzeugte Gewebe nennt sich Bast.

Im Bereich der Leitbündel bildet sich sekundäres Xylem bzw. Phloem, während die Parenchymstrahlen durch die von den Strahleninitialen gebildeten Elemente verlängert werden, sodass sie vom Mark bis zur Rinde reichen. Mit wachsendem Umfang des Stammes werden zusätzliche radial verlaufende Strahlen eingezogen. Diese enden blind im Holz, bzw. Bast, weshalb sie auch als Holz- bzw. Baststrahlen bezeichnet werden. Sie stehen nicht mehr mit dem Mark in Verbindung.

Holz

Querschnitt eines Baumstamms

Zu den Elementen des Holzes gehören die Gefäße, Trachedien, Holzfasern, Holzparenchym und Holzstrahlparenchym. Je nach Element muss die vom Kambium produzierte Zelle umgestaltet werden.
Teilungswachstum hat eine Unterteilung in parenchymatische Elemente zur Folge. Streckungs- bzw. Spitzenwachstum hingegen führt zur Ausbildung von Trachedien, bzw. Holzfasern. Weitenwachstum, einhergehend mit einer Auflösung der Querwände, bewirken eine Gefäßbildung.
Die Gefäße sind in den meisten Fällen Tüpfel-, manchmal auch Netzgefäße. Wenn die Tüpfel zwei Gefäße miteinander verbinden, sind diese zweiseitig behöft. Verbinden sie hingegen Gefäße mit Parenchymzellen, sind sie nur einseitig behöft. Die weitlumigen Gefäße dienen ausschließlich der Wasserleitung. Die Trachedien hingegen können sowohl Leitungs- als auch Festigungsfunktionen haben. Im Fall einer Festigungsfunktion haben sie verdickte Wände und enge Lumina. Die Holzfasern sind typische Sklerenchymfasern. Sie haben gleichmäßig verdickte Wände mit schrägstehenden Tüpfeln und zugespitzten Enden. Die Holz- und Holzstrahlpaernchymzellen sind plasmareich und isodiametrisch. Sie dienen teilweise der Reservestoffspeicherung, teils der Querleitung. Ihre Wände sind meist nur schwach verdickt.
Die Grundelemente unterscheiden sich stark in ihrer Beteiligung am Aufbau des Holzes und ihre Anordnung. Besonders auffällig sind die Unterschiede zwischen Gymnospermen und Angiospermen, weshalb im Folgenden zwei Vertreter dieser Gruppen verglichen werden.

Das Holz der Gymnosperen, für die die Waldkiefer als Beispiel dient, ist einfacher gebaut als das der Angiospermen. Die Trachedien übernehmen sowohl die Leitungs- als auch die Festigungsfunktion. Holzfasern und Gefäße entfallen somit und auch das Holzparenchym ist meist reduziert.
Im Fall der Kiefer ist es auf den Bereich um die Harzkanäle beschränkt. Sie durchziehen als verzweigtes Netzwerk den kompletten Stamm. Die Eibe verfügt nicht einmal über ein Holzparenchym. Die Zellen des Holzstrahlparenchyms sind in radialer Richtung gestreckt, was auf den Verlauf der Holzstrahlen zurückzuführen ist. Sie sind so übereinander angeordnet, dass der Holzstrahl die Breite einer Zelle hat. Bei der Kiefer sind die oberen und unteren Zellen meist tracheidal ausgestaltet. Sie werden als Quertracheiden bezeichnet. Sie unterstützen den Wassertransport in radialer Richtung. Ihre Tüpfel sind - im Gegensatz zu den übrigen Holzstrahlzellen - zweiseitig behöft. Anders als die Tracheiden sind die Holzstrahlen von einem Interzellularensystem durchzogen, das mit dem von Bast und Rinde verbunden ist. Bei vielen Hölzern erkennt man schon mit bloßem Auge eine ringartige Zonierung im Querschnitt des Stammes, die Jahresringe. Sie sind auf die jahresrhythmische Tätigkeit des Kambiums zurückzuführen. Im Frühjahr bildet es weitlumige Tracheiden mit überwiegender Leitungsfunktion (Frühholz). Im Laufe der Vegetationsperiode werden sie immer engerlumig (Spätholz). Schließlich kommt es zu einer Pause, die dann erst im Frühjahr mit der Bildung der weitlumigen Tracheiden beendet wird. Auf diese Art kommt es zu einer scharfen Jahresgrenze. Das Gewebe zwischen den Jahresringen wird somit als Jahreszuwachs bezeichnet und das Zählen der Ringe lässt eine recht genaue Altersbestimmung zu. Bei Gehölzern mit einem Wachstum, das keinen Jahresperiodenschwankungen unterliegt, gibt es eine geringe bis keine Ringbildung.
Auch die Laubhölzer unserer Breiten weisen eine jahresperiodische Anordnung auf. Als Vertreter wird hier die Birke gewählt. Die regelmäßige Anordnung der Elemente wird in diesem Fall allerdings durch die weitlumigen Gefäße gestört. Es handelt sich um Tüpfelgefäße mit schrägstehenden, leiterartig durchbrochenen Endwänden.
Neben den Gefäßen verfügen die Laubhölzer auch über Holzelemente (Holzfasern, Holz- und Holzstrahlparenchym) und meist auch Tracheiden. Die Holzparenchymstränge sind entweder vertikal oder tangential ausgerichtet. Bei einer tangentialen Ausrichtung verbinden sie die Holstrahlen miteinander.
Die großsporigen Gefäße des Frühholzes sind oftmals nur eine Vegetationsperiode über tätig. Dies ist bei den ringporigen Hölzern der Fall. Somit ist an der Wasserbeteiligung nur jeweils der äußere Ring beteiligt, weshalb das Kambium jedes Frühjahr das Wasserleitungssystem neu bilden muss. Bei den zerstreutporigen Hölzern hingegen bleibt das Xylem mehrere Jahre über tätig. Somit ist der wasserleitende Querschnitt größer als bei einem gleichstarken ringporigen Stamm.
Die nicht mehr an der Wasserleitung beteiligten Jahresringe dienen nur noch der Festigung, bzw. Speicherung. Die Lumina der Gefäße werden manchmal durch Thyllen verstopft. Das sind durch die Tüpfel durch blasenartige Auftreibung der Schließhäute in die Gefäße einwachsende Holzparenchymzellen. Eine andere Möglichkeit ist die Verstopfung durch Einlagerung von Gerbstoffen und anderen Substanzen. Diese werden meist auch in den Zellwänden abgelagert und schützen vor mikrobieller Zersetzung. Hierbei kommt es häufig zu einer dunklen Verfärbung, durch die man das Kernholz von dem Splintholz unterscheiden kann. Durch solche Einlagerungen werden sowohl die mechanischen Eigenschaften des Holzes als auch seine Dauernhaftigkeit verbessert. Dadurch wird es technisch wertvoller. Manche Bäume werden durch Fäulnis hohl, weil bei ihnen die Verkernung ausbleibt (Beispiele: Linde, Pappel und Weide).

Bast

Seine Funktion ist die Stoffleitung. Dementsprechend enthält der Bast vor allem die Siebzellen und -röhren. Diese werden bei den Dikotyledonen von den Geleitzellen begleitet. Des weiteren enthält der Bast Bastparenchym und Baststrahlprenchym, sowie die Bastfasern. In seltenen Fällen können sich durch die jahresperiodische Aktivität des Kambiums Jahresringe bilden. Ebenso selten ist die mehrfach wechselnde Bildung von Hartbast (Bastfasern) und Weichbast (Siebröhren, Geleitzellen, Parenchym). Das Kambium bildet bei Bast meist einzelne Bastfasern, die verstreut in das Bastgewebe eingebettet sind.
Die Siebelemente sind meist einjährig aktiv. Die Baststrahlen bilden die Fortsetzung der Holzstrahlen. Die Zellen dienen weitestgehend der Speicherung.
Infolge des sekundären Dickenwachstums und der damit zusammenhängenden Umfangerweiterung der Sprossachse, wird die regelmäßige Anordnung der Bastelemente gestört. Das Gewebe wird gedehnt und schließlich zerrissen, sofern Rinde und Bast der Vergrößerung nicht mit Dilatationswachstum folgen können. In manchen Fällen ist das Dilatationswachstum - vor allem in den Baststrahlen - so stark, dass diese sich keilartig nach außen erweitern.

Periderm

Die Epidermis der Sprossachse ist bei manchen Pflanzen, aber vor allem bei vielen Stammsukkulenten zu einem Dilatationswachstum fähig. Kann sie der Umfangserweiterung jedoch nicht folgen, wird sie zerrissen und muss durch ein sekundäres Abschlussgewebe ersetzt werden. Erzeugt wird dieses durch das Phellogen, ein sekundäres, bzw. laterales Meristem. Sein Ursprung ist unterschiedlich, es kann sowohl aus der Epidermis selbst, als auch aus einer der darunterliegenden Schichten hervorgehen.
Die Bildung beginnt meist zeitgleich mit dem sekundären Dickenwachstum, manchmal jedoch auch schon vorher. Seine Zellen werden durch tangentiale Wände geteilt. Unabhängig von dem Grad der Verkorkung werden die nach außen abgegliederten Zellen ohne interzellularenfrei miteinander verbunden sind, Kork (Phellem) genannt. In manchen Fällen werden auch nach innen Zellen abgetrennt. Diese sind stets unverkorkt und werden als Phelloderm bezeichnet. Das Periderm setzt sich somit aus Kork, Phellogen und Phelloderm zusammen.
Die Verkorkung stoppt die Wasser- und Nährstoffzufuhr, weshalb nicht nur sie selbst, sondern auch alle außerhalb des Periderms liegende Gewebe absterben. Damit ein Gasaustausch von Sprossachse und Umgebung stattfinden kann, werden gleich neben dem Beginn der Peridermbildung Lenticellen (Korkwarzen) gebildet. Diese haben die Funktion von Füllzellen, die durch erhöhte Teilungsaktivität des Phellogens unter ehemaligen Spaltöffnungen entstehen. Sie erheben das darüberliegende Gewebe und durchbrechen es schließlich. Durch die entstandenen Öffnungen ist ein problemloser Gasaustausch möglich.

Borke: Das Kambium stellt seine Teilungsaktivität in den meisten Fällen recht schnell ein. Ersetzt wird es durch ein zweites Korkkambium. Dieses entsteht in einer tieferen Rindenschicht. Wenn dieses das Teilen aufgibt, wird es durch ein drittes ersetzt, das aus einer noch tieferen Schicht kommt, usw. Somit werden die Korkkambien nur am Anfang in der primären Rinde hergestellt, später dann im Bast. Durch die Peridermschicht wird die Borke - das äußere Gewebe der Rinden- und der Bastschicht - nach und nach abgetrennt. Die Borke wird Ringborke genannt, wenn die einzelnen Korkkambien parallel zum Sprossumfang verlaufen und in sich geschlossene Zylinder bildet. Zerreißen die Borkeschichten jedoch durch den tangentialen Zug der Umfangerweiterung, fallen sie streifenweise ab, weshalb man diesen Fall als Streifenborke bezeichnet. Es kann auch vorkommen, dass die Korkkambien auf ältere Peridermschichten stoßen und einzelne Sektoren herausschneiden. Diese fallen später als Schuppen ab, wodurch man diese Form der Borke auch als Schuppenborke bezeichnet.
Die äußeren und somit älteren Teile der Borke werden mit der Zeit rissig und fallen meist von selbst ab. Anderenfalls wird sie durch im Stamm integrierte Trennungsschichten abgesprengt.

Dickenwachstum der Monokotylen

Einige stammbildende Monokotylen bilden eine Ausnahme und unterscheiden sich von dem bisher beschriebenen Vorgang des sekundären Dickenwachstums. Es liegt zwar - wie beim Kambium - ebenfalls ein in sich geschlossener Zylinder aus meristematischen Zellen vor, allerdings entsteht dieser aus dem primären Verdicksungsmeristem. Dieser erzeugt nach innen verholzendes Parenchym. Darin differentieren sich sekundäre Leitbündel, während nach außen nur parenchymatisches Rindengewebe erzeugt wird.

Morphologie

Im einfachsten Fall ist der Spross eine blättertragende, aufrechte Achse mit terminalem Scheitelmeristem. Die Ansatzstellen der Blätter nennen sich Nodi (Knoten), die dazwischenliegenden Sprossabschnitte Internodien. Der unterhalb der später meist absterbenden Keimblätter liegende Abschnitt heißt Hypokotyl, der darüberliegende Epikotyl. Dieser reicht bis zum nächsten Nodi. Die Internodien enstehen durch intercalares Wachstum, können allerdings auch nach Blätterbildung einer erneuten Streckung unterliegen. Diese kann mit einer Zellvermehrung verbunden sein. Die Dauer des intercalaren Wachstums ist in den meisten Fällen jedoch begrenzt.
Dieses Phänomen lässt sich bei Gräsern - vor allem Getreide - gut beobachten. Die intercalaren Wachstumszonen liegen an den unteren Enden der Internodien. Sie können sich somit durch einseitiges Flankenwachstum in den Knoten aus der Horizontale in die vertikale Lage aufrichten. Aufgrund der geringen Dicke der Zellwände, gibt es am Stengel zur Stütze eine röhrenförmige Scheide, die sich aus dem Unterblatt bildet. Zusätzlich dazu ist die Basis des Unterblattes knotenförmig verdickt.

Verzweigung

Die Verzweigung kann grundsätzlich sowohl dichotom, als auch seitlich erfolgen. Die Dichotomie kommt meist bei den niederen Gefäßpflanzen vor, vereinzelt auch bei Angiospermen. Im allgemeinen verzweigen sich die Kormophyten seitlich. Die Seitensprossen gehen typischerweise aus Achselknospen hervor. Diese werden in den äußeren Gewebepartien der Sprossachse in den Achseln der Blätter gebildet und werden deshalb als Achselsprossen bezeichnet. Die dazugehörigen Blätter nennen sich Deck- oder Tragblätter.
Die Knospen sind von Blattanlagen umhüllte Sprossscheitel. Diese können entweder bald austreiben oder für unbestimmte Zeit verharren. Bei den Angiospermen hat jedes Laubblatt eine Achselknospe, bei den Gymnospermen hingegen sind nur einige vereinzelte Blätter fähig Achselsprossen zu entwickeln. Ergänzend zu den Seitensprossen gibt es acuh Adventivsprossen. Sie bilden sich an Sprossen, Blättern und Wurzeln, wenn bereits ausdifferenzierte Gewebepartien ihre Teilungsfähigkeit wiedererhalten. Es werden neue Sprossscheitel angelegt. Neben den Hauptachselknospen können auch Beiknospen vorkommen, die entweder übereinander (serial) oder nebeneinander (kollateral) stehen.
Man spricht von einem Monopodium, wenn die Seitenzweige während ihres Wachstums der Hauptachse untergeordnet sind. Verzweigen sich die Seitensprosse weiter, nennt man sie Seitensprosse 1.,2.,3. usw. Ordnung. Der Seitenspross höherer Ordnung ist stets schwächer entwickelt als der, dessen Achsenspross er darstellt. Ein Ausnahmefall ist ein Sympodium. Hier bleibt die Hauptachse nach Anlage von Seitentrieben in ihrem Wachstum zurück oder stellt dies sogar ganz ein. Setzt nur jeweils ein Seitentrieb die Entwicklung fort, entsteht ein Monochasium, das oftmals eine monopodiale Achse bildet. Sind es zwei Seitentriebe, so nennt sich der Fall Dichasium, bei mehreren Pleiochasium. Beispiel für typische Monochasien sind die Sprossachsen der Weinrebe und die Erdsprosse der Salomonssiegel. Beispiele für Dichasien sind die Sprossachsen des Flieders und der Mistel.
Nicht alle Seitensprosse haben den gleichen Anteil am Aufbau der Zweigkrone. Die meisten Sprosse bleiben als Kurztriebe gestaucht, nur die wenigstens entwickeln sich zu Langtrieben und verzweigen sich weiter. Die Kurztriebe dienen lediglich als Blattträger.

Metamorphosen

Das äußere Erscheinungsbild der Sprossachsen variiert, was auf die unterschiedlichen Symmetrie- und Verzweigungsverhältnisse zurückzuführen ist. Verstärkt wird dieser Effekt der Variabilität jedoch noch durch die morphologischen Umwandlungen. Anpassungen an verschiedene Klimate und Umweltbedingungen führen zu einer Veränderung der Sprossachsen. Anpassungen an rpckene Klimate gibt es bei den Xerophyten, an feuchte Standorte bei den Hygrophyten, an das Leben im Wasser bei den Hydrophyten, an wechselfeuchte Standorte bei den Tropophyten, an salzhaltige Böden bei den Halophyten usw. Diese Abwandlungen werden als Metamorphosen bezeichnet. Diese können so tiefgreifend sein, dass der morphologische Charakter des betreffenden Organs erst durch eine genaue morphologische und anatomische Analyse ermittelt werden kann.
Ein Grundorgan, wie z.B. die Sprossachse kann die Gestalt eines anderen Grundorgans annehmen (z.B. eines Blattes). Dies ist beispielsweise bei den Phyllokladien der Fall. Trotz optischer Ähnlichkeit sind Blätter und Phyllokladien einander nur analog. Phyllokladien und Sprossachsen jedoch sind einander homolog. Sie lassen sich auf das gleiche Grundorgan zurückführen.

Stammsukkulente Kakteen

Die Anpassung an sehr trockene Gebiete (z.B. Wüste) führt zu sehr auffälligen, xeromorphen Metamorphosen. Unter der sogenannten Sukkulenz versteht man die Ausbildung von fleischig-saftigen Wasser Wasserspeichergeweben. Werden diese von der Sprossachse selbst gebildet, nennt man sie Stammsukkulenten. Die Tragblätter und Seitensprossen sind nur schwach entwickelt und die Blätter der Seitensprossen zu Dornen umgewandelt. Die Photosynthese wird von der Sprossachse selbst betrieben. Stammsukkulente Formen kommen hauptsächlich bei den Kakteen, den Wolfsmilchgewächsen und den Korbblütler vor.
Trotz den systematischen Unterschieden von Vertretern unterschiedlicher Gruppen, weisen sie Übereinstimmungen der äußeren Gestalt auf. Dies ist auf die Anpassung an gleiche Umweltbedingungen zurückzuführen und nennt sich Konvergenz.
Die Reduktion der Blätter bei Stammsukkulenten hat bei anderen Pflanzen eine blattartige Verbreiterung der Kurztriebe (Phyllokladien) oder Langtriebe (Platykladien) zur Folge. Die Lage der Phyllokladien belegt, dass es sich bei ihnen tatsächlich nicht um Blätter, sondern um Seitensprosse handelt. Sie wachsen aus den Achseln der Tragblätter hinaus und besitzen selbst kleine schuppenförmige Blätter, aus deren Achseln Blüten entstehen.
Ein weiterer Fall xeromorpher Umgestaltung ist die Bildung starker sklerenchymatischer Gewebe, die der Pflanze Festigkeit verleihen, auch wenn diese einen enormen Wasserverlust erfährt. Hier werden die Achselsprossen zu Dornen umgewandelt. Dies ist jedoch kein Phänomen, das ausschließlich bei xeromorpher Pflanzen zu beobachten ist. Durch ihre Stellung in den Achseln der Tragblätter lassen sie sich eindeutig mit Achselsprossen homologisieren. Die Dornen sind nicht zu verwechseln mit Stacheln, die Emergenzen darstellen.
Einige Kletterpflanzen, wie z.B. Wein, verfügen über Sproßranken. Hier können entweder die Haupt- oder Seitensprosse zu Ranken umgewandelt sein.

Auch vor den jahreszeitlichen Klimawechseln müssen sich die Pflanzen schützen. Deshalb gibt es auch in Anpassung daran Sprossmetamorphosen. Die Rhizome (Erdsprosse) zum Beispiel sind unterirdische, horizontal wachsende Sprossachsen mit sprossbürtigen Wurzeln. Jede Vegetationsperiode bilden sie einen Luftspross, der bis über die Oberfläche reicht. Während ein unterirdisches Scheitelmeristem das Wachstum in horizontaler Richtung fortsetzt, stirbt der Luftspross später wieder ab. Beispielsweise beim Salomonsspiegel lässt sich dieser Vorgang beobachten. Hier durchbricht der Hauptspross die Erdoberfläche. Der Achselspross wächst währenddessen unter der Erde weiter. Daraus resultiert ein sympodialer Aufbau des Rhizoms.

Austreibende Kartoffelknolle

Wurzelnder Stolon einer Erdbeere

Es gibt auch Erdsprosse mit monopodialer Verzweigung. Der Sprosscharakter der Rhizome lässt sich anhand morphologischer und anatomischer Merkmale eindeutig sicherstellen. Solche sind beispielsweise das Fehlen einer Wurzelhaube, Besitz von Niederblättern, Ausbildung von Knospen und das Fehlen von radialen Leitsystemen.

Des weiteren gibt es Sprossknollen. Sie entstehen entweder aus Hypokotyl oder aus ober-, bzw. unterirdischen Sprossabschnitten. Sie können sich über mehrere Internodien erstrecken. Unterirdische Sprossknollen (wie z.B. die Kartoffel) unterscheiden sich von Rhizomen durch ihr eingeschränktes Wachstum, sowie das Fehlen sprossbürtiger Wurzeln. Sie bilden sich als lokale, meist endständige Anschwellungen der horizontal verlaufenden Ausläufer (Stolonen). Die Achselsprosse (auch "Augen" genannt) bilden sich in den Achseln schuppenartiger Tragblätter und entwickeln sich in der nächsten Vegetationsperiode zu Luftsprossen. Die Knollenbildung ist eine Art von Vermehrung, da jeweils mehrere Knollen gebildet werden.
Es kann auch zu oberirdischen Ausläufern kommen, was zum Beispiel bei der Erdbeere der Fall ist. Sie wachsen über den Boden hin und richten sich schließlich an den Enden auf. Sie bilden eine orthogravitrope Sprossachse und bewurzeln sich. Auch hierbei handelt es sich um eine Vermehrung, da sich die Bildung von Ausläufern ständig wiederholt. Die alten Ausläufer sterben nach der Bewurzelung der Tochterpflanze meist ab.

Quelle

Wilhelm Nultsch (1996): Allgemeine Botanik. Georg Thieme Verlag. Stuttgart. ISBN 3-13-383310-3