Rostpilze

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Rostpilze
Puccinales
Clem. & Shear, 1931
Birnengitterrost Baum.jpg
Birnengitterrost
Systematik
Abteilung Basidienpilze
Basidiomycota
Unterabteilung Pucciniomycotina
Klasse Pucciniomycetes
Unterklasse Pucciniomycetes

Die Rostpilze (Puccinales) sind eine Ordnung in der Klasse der Basidiomycota. Diese Ordnung umschließt 14 Familien, 166 Gattungen und 7.798 Spezies [1]. Manche Rostpilze sind von großer wirtschaftlicher Bedeutung (z.B. Puccinia porri, Puccinia graminis oder Phragmidium mucronatum), da sie an den Kulturpflanzen hohe Ertragseinbußen verursachen. Alle Rostpilze sind obligate Parasiten mit biotropher Lebensweise, d.h. sie leben auf ihrer Wirtspflanze, entziehen ihr die notwendigen Nährstoffe aber töten bzw. zerstören sie nicht grundsätzlich. Manche Rostpilz-Arten sind in ihrer Lebensweise sehr aggressiv, so dass in manchen Kulturen die Infektionen die Pflanzen so stark schädigen, dass die Pflanzen im Laufe der Krankheit sterben.

Schadbild

Das Schadbild der Rostpilze kann sehr unterschiedlich sein. In der Regel zeigen sich rostbraune, pustelförmig aufgewölbte Sporenlager mit Außnahme des Weißrostes, wo auf den Blättern weißliche Pusteln zu sehen sind. Befallene Pflanzenteile sterben bei einer starken Infektion ab. Anfangssymptome zeigen die Spermogonien mit hellen Flecken auf der Blattoberseite. Der Gitterrost zeigt aufgerissen Aecidien an der Blattunterseite. Der Johannisbeersäulenrost bzw. Weymouthkieferblasenrost zerstört nicht nur das Blatt- sondern auch das Rindengewebe der Kiefern. Dort sind blasenartig aufgerissene Aecidien an Stamm und Trieben zu erkennen.

Arten und Wirtspflanzen

Pilzrassen wie die Rostpilze sind streng spezialisiert. Bestimmte Rostpilze leben ständig auf der gleichen Wirtspflanzen-Art (z.B. Rosenrost, Chrysanthemenrost, Pelargonienrost), andere vollziehen einen Wirtswechsel (z.B. Birnengitterrost, Johannisbeersäulenrost).

Art Deutsche Bezeichung Hauptwirt Nebenwirt Bemerkung
Cronartium ribicola Johannisbeersäulenrost, Stachelbeersäulenrost, Weymouthkieferblasenrost, Strobenrost Ribes-Arten (u.a. Schwarze Johannisbeere, Stachelbeeren), nicht an Roter Johannisbeere fünfnadelige Kiefern (u.a. Weymouthkiefer Pinus strobus)
  • wirtswechselnd
  • Erreger wächst mit Myzel in Trieben und Stamm = Triebe oder ganze Bäume sterben ab
  • Wirtswechsel über große Distanzen möglich (700 bis 800 km)
Gymnosporangium sabinae Birnengitterrost Wacholder (u.a. Juniperus chinensis) Birnen
  • wirtswechselnd
  • Überdauerung als Mycel oder Uredospore an befallenem Gewebe
  • gefördert durch hohe Lf und niedrige Temperaturen
Phragmidium mucronatum Rosenrost Rosen -
  • nicht wirtswechselnd
  • Überdauerung als Teleutospore an abgefallenem Laub
  • Frühjahrsinfektion über Basidiosporen
  • Ausbreitung über Uredosporen
Phragmidium rubi-idaei Himbeerrost Himbeeren -
  • nicht wirtswechselnd
  • Überdauerung als Teleutospore an abgefallenem Laub
  • vorzeitiger Blattfall ist möglich
Phragmidium violaceum Brombeerrost Brombeeren -
  • nicht wirtswechselnd
  • Überdauerung als Teleutospore an abgefallenem Laub
  • feucht-warme Witterung begünstigt die Infektion im Frühjahr


Puccinia arenariae Dianthus barbatus -
  • kein Wirtswechsel bekannt
  • Überdauerungals Mycel oder Teleutospore
Puccinia antirrhini Anthirrhinum und Leinkrautarten -
  • kein Wirtswechsel bekannt
  • Überdauerung als Mycel oder Uredospore, die bis zu 16 Monate überdauern können
Puccinia asparagi Spargelrost Spargel -
  • kein Wirtswechsel
Puccinia caricina Stachelbeerrost, Becherrost Stachelbeeren, selten auch an Johannisbeeren Sumpfgräser (u.a. Carex)
  • Wirtswechsel
  • Aecidien im Frühjahr auf Ribes
  • Uredosporen und Teleutosporen im Spätsommer auf Carex
Puccinia chrysanthemii Chrysanthemenrost Chrysanthemum -
  • nicht wirtswechselnd
  • Überdauerung als Mycel oder Uredospore an befallenem Gewebe
  • gefördert durch hohe Lf und niedrige Temperaturen
Puccinia distincta Bellisrost Bellis perennis und andere Bellis-Arten -
  • nicht wirtswechselnd
  • bildet auf Bellis Aecidio- und Teletuosporen


Puccinia graminis Schwarzrost der Gräser Gräser (u.a. Weizen, Gerste, Roggen, Hafer) Berberis
  • wirtswechselnd
  • Überdauerung als Teleutospore auf Getreidestoppeln
Puccinia horiana Weißer Chrysanthemenrost Chrysanthemum -
  • nicht wirtswechselnd
  • Verbreitung über Teleutosporen und (bei Dunkelheit gebildeter) Basidiosporen
  • Inkubationszeit bis 56 Tage
Puccinia hordei Braunrost, Zwergrost Gerste Milchstern (Ornithogalum spp.)
  • wirtswechselnd
Puccinia obscura Luzula Bellis perennis
  • wirtswechselnd
  • vollständiger Zyklus
  • Spermatien und Aecidien auf Bellis
  • Uredo- und Teleutolager auf Luzula
Puccinia pelargonii-zonalis Pelargonienrost Pelargonium zonale -
  • nicht wirtswechselnd
  • Verbreitung über Uredosporen (Teleutosporen können gebildet werden, ohne Funktion)
Puccinia porri Porreerost, Zwiebelrost Porree, Zwiebel, Schnittlauch -
  • Wirtswechsel nicht bekannt
  • Überdauerung als Sommersporen (Uredosporen) auf Wirtspflanzen
  • Wintersporen (Teleutosporen) häufiger an Schnittlauch anzutreffen
Puccinia recondita Braunrost Süßgräser, u.a. Weizen, Gerste u.a. Phacelia , Borago, Brunnera, Impatiens
  • wirtswechselnd


Puccineastrum epilobii Weißtannensäulenrost Fuchsia, Weidenröschen, Nachtkerzearten, Atlasblume Weißtanne
  • wirtswechselnd
  • Verbreitung über Uredosporen (Teleutosporen können gebildet werden, ohne Funktion)
Tranzschelia pruni-spinosae Pflaumenrost Fuchsia, Weidenröschen, Nachtkerzearten, Atlasblume Pflaumen Anemonen
  • wirtswechselnd
  • Blattoberseits mosaikartige gelbe Flecken
Uromyces pisi-sativi Erbsenrost Ackerbohne, Wicken, Wolfsmilcharten Erbsen
  • wirtswechselnd
Uromyces appendiculatus Bohnenrost Stangenbohnen, Buschbohnen
  • nicht wirtswechselnd

Lebensweise

Der vollständige Lebenszyklus der Puccinales ist mit einem Wirtwechsel, einem Generationswechsel und einem Kernphasenwechsel sowie mit fünf verschiedenen Typen von Keimzellen verbunden [2]. Dieser Lebenszyklus ist aber nicht bei allen Rostpilz-Arten vollständig, da zum Beispiel heterözische Arten (wirtswechselnde Arten) und autözische Arten (nicht-wirtswechselnde Arten) unterschieden werden.

Egal ob wirtswechselnd oder nicht, Rostpilze sind obligate Parasiten mit biotropher Lebensweise. Sie halten ihre Wirtspflanzen am Leben, da sie in ihrer Entwicklung auf die pflanzlichen Nährstoffe angewiesen sind. Um diese Lebenweise umzusetzen, haben die Rostpilze die Fähigkeit entwickelt, über Haustorien (Saugfortsätze) in das Pflanzengewebe einzudringen und den Zellen Nahrung zu entnehmen, ohne sie dabei sofort abzutöten. Der Pilz wächst somit interzellular und entzieht den Zellen der Wirtspflanze mittels der Saugfortsätze solange die Nährstoffe, bis die Wirtszelle abgestorben ist.

Das um das Haustorium gebildete Myzel kann je nach Rostpilzart eher lokalisiert wachsen, d.h. auf bestimmte Pflanzenteile beschränkt, oder es durchwächst die gesamte Pflanze, was zu Wachstumsstörungen und Deformationen führen kann [2].

Keimzellen

Alle Rostpilze bilden keine Fruchtkörper aus. Für ihre Vermehrung und Verbreitung entwickeln sie verschiedene Keimzellen. Dazu zählen die Aecidiosporen, die Uredosporen, die Teleutosporen, die Basidiosporen und die Spermatien.

Aecidiosporen
dikaryotisch (zweikernige Zellen), einzellig, dünnwandig, werden im Aecidium gebildet (= immer blattunterseits, Zusammenlagerung von einkernigem Myzel (primäres Myzel)), aus Aecidiosporen wird das dikaryotische Myzel auf dem Hauptwirt gebildet (bildet Haustorien)
Uredosporen
Sommersporen, dikaryotisch (zweikernige Zellen), einzellig, werden im Uredolager (Uredium) gebildet, massenhaftes, explosionsartiges Auftreten auf dem Hauptwirt, meist mit charakteristischer Oberfläche
Teleutosporen
Wintersporen, dikaryotisch (zweikernige Zellen), zwei- oder mehrzellig, werden in Teleutolagern (Telium) gebildet, in ihnen findet die Karyogamie (Kernverschmelzung) der zweikernigen Zellen statt sowie die Meiose (Reduktionsteilung) der Kerne in 4 Basidiosporen (Basidien mit den 4 Basdiosporen), widerstandsfähig gegen äußere Umwelteinflüsse
Basidiosporen
haploide Sporen (einfacher Chromosomensatz, Zellkern mit Plus-Faktor (+) oder Zellkern mit Minus-Faktor (-) zur Verhinderung der Selbstbefruchtung), einzellig, dünnwandig, kurzlebig, sitzen an der 2-bis 4-zelligen Basidie, infizieren im Frühjahr den Zwischenwirt bzw. Nebenwirt (Haplontenwirt)
Spermatien
haploid Sporen (einfacher Chromosomensatz), werden in Spermogonien gebildet (Spermogonien sind Pyknidien-ähnliche Gebilde, sitzen immer auf Blattoberseite), sind unfähig eine Infektion auszulösen, einzige Aufgabe ist die Übertragung der Zellen zur Befruchtung, entstehen aus haploiden Myzel der Basidiosporen (sind morphologisch gleich, aber genotypisch differenziert (+/-)), Übertragung häufig über Wind und Wasser, werden von Empfängnishyphen aufgenommen, es erfolgt eine Befruchtung (Spermatogamie)

Typen der Entwicklungszyklen

Die unterschiedlichen Keimzellen treten nicht bei jedem Rostpilz auf, wodurch sie in Entwicklungs-Typen unterschieden werden können. Allen gemeinsam ist die Ausbildung von Basidiosporen und Spermatien.

Eu-Typ
Basidiosporen, Spermatien, Aecidiosporen, Uredosporen, Teleutosporen (Wirtswechsel möglich) (= vollständiger Lebenszyklus) z.B. Johannisbeersäulenrost
Brachy-Typ
Basidiosporen, Spermatien, Uredosporen, Teleutosporen (kein Wirtswechsel möglich)
Opsis-Typ
Basidiosporen, Spermatien, Aecidiosporen, Teleutosporen (Wirtswechsel möglich) z.B. Birnengitterrost
Mikro-Typ
Basidiosporen, Spermatien, Teleutosporen (kein Wirtswechsel möglich)
Endo-Typ
Basidiosporen, Spermatien, Aecidiosporen (kein Wirtswechsel möglich)


Entwicklungsverlauf

Der allgemeine Entwicklungsverlauf wird hier anhand einer vollständigen Entwicklung der Eu-Formen (= Ausbildung aller fünf Keimzellen) dargestellt.

Rostpilze überwintern in den Teleutosporen auf dem Hauptwirt (Dikaryontenwirt). Bei Arten, die keine Teleutosporen ausbilden, erfolgt die Überwinterung als Myzel in den lebenen Pflanzen (Endo-Typen). Die Teleutosporen werden im Herbst als letztes Keimzellenstadium gebildet. In ihnen findet bereits vor dem Winter die Kernpaarung (Karyogamie) statt und im Frühjahr die Meiose (Reduktionsteilung) mit Ausbildung der Basidien mit den vier Basidiosporen. Jede Teliospore ist daher als Probasidie zu verstehen [2].

Die haploiden Basidiosporen werden im Frühjahr von der Basidie abgeschleudert. Treffen sie auf eine passende Wirtspflanze (Zwischen- bzw. Nebenwirt) keimen sie auf den Blättern aus und bilden ein parasitierendes Myzel. Aus diesem haploiden Myzel (entweder (+)- oder (-)-Faktor) entstehen sowohl die Spermogonien blattoberseits als auch im Folgenden die Basalzellen der Aecidien blattunterseits.

Die Spermogonien sind morphologisch gleich, aber genotypisch differenziert, d.h. es gibt Spermogonien mit einem Plus-Faktor (+) und Spermogonien mit einem Minus-Faktor (-). In den Spermogonien werden die Geschlechtskerne, die Spermatien, gebildet, die ebenfalls genotypisch differenziert sind (+/-).

Die Basalzellen an der Blattunterseite sind wie die Spermogonien morphologisch gleich, aber genotypisch differenziert, d.h. es gibt Basalzellen mit einem Plus-Faktor (+) und Basalzellen mit einem Minus-Faktor (-).

Die an den Spermogonien gebildeten Empfängishyphen besitzen ebenfalls einen (+)- oder einen (-)-Faktor. Um einer Selbstbefruchtung entgegen zu wirken, nehmen sie nur die Spermatien des "Gegen-Faktors" auf, d.h. (+)-Empfängishyphen nehmen (-)-Spermatien auf und (-)-Empfängnishyphen nehmen (+)-Spermatien auf. Es kommt zu einer Befruchtung (Spermatisierung), bei der der Kern der Spermatien in die Empfängishyphe übertragen wird.

Über das Myzel wandern die von den Empfängnishyphen aufgenommenen Kerne zu den Basalzellen. Damit beginnt die Kernpaarung (Somatogamie) und aus den haploiden Basalzellen werden dikaryotische Zellen. Die Bildung der Aecidien beginnt.

In den Aecidien werden die dikaryotischen Aecidiosporen in Ketten gebildet, die nun die Wirtspflanze wechseln und den Hauptwirt (Dikaryontenwirt) infizieren. Dies kann über sehr weite Strecken passieren (700 bis 800 km weit). Die Übertragung der Frühjahrs- und Sommersporen erfolgt durch Wind. Das sekundäre Myzel der Aecidiosporen dringt über Spaltöffnungen in das Pflanzengewebe ein und bildet dort Haustorien. Das sekundäre Myzel wird auch als Paarkernmyzel oder dikaryotisches Myzel bezeichnet.

Aus dem dikaryotischen Myzel der Aecidiosporen werden die Uredosporenlage (Uredien) gebildet in denen sich die Uredosporen, die Sommersporen, entwickeln. Die Sporenlage erscheinen auf den Wirspflanzen als hellgelbe bis orangefarbene Pusteln, die den Rostpilzen ihren Namen gaben. Die Uredosporen vermehren sich in den Uredosporenlagern auf dem Hauptwirt in Massen und befallen zum Teil explosionsartig und erneut ihren Wirt sowie die Wirtspflanzen in der Umgebung. Dies sorgt in Monokulturen oft für eine epidemische Ausbreitung [2]. Die Uredosporen keimen mit einem dikaryotischen Myzel aus und bilden neue Uredosporenlager. Sommersporen sind wie die Wintersporen (Teleutosporen) relativ unempfindlich gegen äußere Einflüsse und können beispielsweise Trockenperioden unbeschadet überdauern. Manche Rostpilz-Arten produzieren zur Überdauerung besonders dickwandige und dunkle Uredosporen, die als Amphisporen bezeichnet werden.

Aus dem gleichen dikaryotischen Myzel, aus dem die Uredosporenlager gebildet wurden, bilden sich auch die Teliosporenlager (Telien), in denen die Teleutosporen zur Überwinterung gebildet werden.

Bekämpfung

Gegen eine Infektion mit Rostpilzen können Fungizide eingesetzt werden. Schwefelhaltige Mittel zeigen eine gute Wirkung gegen einige Rostpilzarten. Bei Infektionsgefahr kann mit Kontaktfungiziden im wöchentlichen Abstand gespritz werden, dabei ist auf gute Benetzung der Blattunterseite zu achten (= Aecidienbildung auf der Blattunterseite!). Eine aktuelle Liste der möglichen Fungizide erhalten Sie in der Pflanzenschutzdatenbank pflanzenschutz-gartenbau.de

Als vorbeugende Maßnahmen sollten ggf. Wirtspflanzen aus der näheren Umgebung der Kulturpflanzen entfernt werden. Resistente Pflanzenarten bzw. Sorten sind insbesondere in Dauerkulturen zu bevorzugen. Tritt in kurzzeitigen Kulturen (Gemüse und Zierpflanzen) ein Befall auf, sollten die Pflanzen möglichst schnell entfernt und vernichtet werden. Um einer Infektion vorzubeugen ist eine gute Luftumwälzung im Bestand zum schnellen Abtrocknen der Pflanzen hilfreich. Grundsätzlich ist ein hohe Luftfeucht zu vermeiden.

Familien

In der Ordnung der Rostpilze (Puccinales) sind 14 Familien bekannt. Dazu zählen [1]

Quellen

  • E. Müller und W. Loeffler (1982): Mykologie - Grundriss für Naturwissenschaftler und Mediziner. Georg Thieme Verlag. Stuttgart. ISBN 3-13-436804-8
  • P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter and J.A. Stalpers CABI Europe - UK (Hrsg.) (2011): Ainsworth & Bisby's Dictionary Of The Fungi. 10. Auflage. CPI Group (UK) Ltd. Croydon. ISBN 978-1-84593-933-5
  • Dr. U. Braun und Dr. H. Dörfelt (Abschnitt Puccinales) Dr. H. Dörfelt und Dr. G. Jetschke (Hrsg.) (2001): Wörterbuch der Mycologie. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag GmbH. Berlin. Seite 260 - 262. ISBN 3-8274-0920-9
  • Crüger, Backhaus, Hommes, Smolka, Vetten (2002): Pflanzenschutz im Gemüsebau. 4. Auflage. Verlag Eugen Ulmer GmbH & Co. Stuttgart. Seite 132. ISBN 3-8001-3191-9
  • Roland W.S. Weber, John Webster, Dunia H. Al-Gharabally Puccinia distincta, cause of the current daisy rust epidemic in Britain, in comparison with other rusts recorded on daisies, P. obscura and P. lagenophorae. Seite Mycological Research, Volume 102, Issue 10, October 1998, Pages 1227-1232. 


Einzelnachweise

  1. a b P.M. Kirk, P.F. Cannon, D.W. Minter and J.A. Stalpers; CABI Europe - UK (Hrsg.): Ainsworth & Bisby's Dictionary Of The Fungi. 10. Auflage. CPI Group (UK) Ltd, Croydon 2011, ISBN 978-1-84593-933-5
  2. a b c d Heinrich Dörfelt und Gottfried Jetschke: Wörterbuch der Mycologie. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Gustav Fischer, Berlin, 2001

Weblinks